人工繁殖有机黄鳝,必须了解有机黄鳝的繁殖特性,尤其要了解有机黄鳝独特的性逆转现象。有机黄鳝不像多数脊椎动物那样终生属于一个性别,而是前半生为雌性,后半生为雄性,其中间转变阶段叫雌雄间体,这种由雌到雄的转变叫性逆转现象。
在达到性成熟的有机黄鳝群体中,较小的个体是雌性,较大的个体主要是雄性,两者间的个体被称为雌雄间体,而这种呈雌雄间体的性腺组织实际上是一个动态过程,在这个生理变化过程中,有功能的雌性转变为有功能的雄性。有机黄鳝的幼体性腺逐步从原始生殖母细胞到分化成卵母细胞,黄鳝从幼体进入成体,性腺发育成典型的具有卵母细胞和卵细胞的卵巢,以后又逐渐发展到变成成熟卵,这就决定第一次进入性腺发育成熟的个体都是雌鳝。雌鳝产卵后,可以明显地发现性腺中的卵巢部分开始退化,起源于细胞索中的精巢组织开始发生,并逐步分枝和增大,即性腺向着雄性化方向发展,这一阶段的有机黄鳝即处于雌雄间体状态。这以后卵巢完全退化消失,而精巢组织充分发育,并产生发育良好的精原细胞,直到形成成熟的精子,这时的有机黄鳝个体已转化为典型的雄性。这时,生殖腺排出的不是卵子,而是精虫,此鳝变为雄鳝后就不再变了,终生以雄性存在。
有机黄鳝性腺是一根管状器官,位于腹腔右侧。开始均为雌性,其发生发展、性逆转过程如下:
雌性时期:卵巢外有一层结缔组织形成的被膜,膜内为卵巢腔,充满形状各异、大小悬殊、不同发育阶段的卵母细胞,卵径0.08~3.7毫米。
I期:卵巢白色,透明细长。肉眼看不见卵粒。解剖镜下可见透明细小的卵母细胞,核大,胞质少,卵径0.08~0.12毫米。体长5.9厘米、体重0.4克的仔鳝,解剖后可找到细小而透明的卵巢;体长8.2厘米的幼鳝卵巢内充满细小而透明的卵母细胞。
II期:此期的卵巢比I期稍粗,卵巢呈白色、透明。肉眼看不见卵粒,解剖镜下可见卵巢内充满透明细小的卵母细胞,卵径为0.13~0.17毫米,全长15厘米以下幼鳝的卵巢多为II期。
III期:卵巢已由白色透明转变为淡黄色、肉眼可见卵巢内有很多细小的卵粒解剖镜下可清晰地看到圆形或不规则形的卵母细胞。细胞内已沉积较多的卵黄颗粒。卵径为0.15~2.2毫米。同时,卵巢内存在着少数I、II期的卵母细胞,一般处在III期性腺的幼鳝全长为15~26厘米。
IV期:卵巢明显粗大,卵母细胞亦明显增大,卵粒大小较一致,颜色也由淡黄色变为橘黄色。解剖镜下可见卵颗粒充满整个卵母细胞,核也逐渐边移。卵径2.2~3.4毫米,此期的黄鳝全长10~30厘米,极少数可达40厘米以上。发育到IV期末的卵巢长占鳝体长的44.6~59.2%,平均为53.2%(从生殖孔到头部为止)。
V期:卵巢粗大,内充满了橘黄色的卵粒,呈圆球形。卵径3.3~3.7毫米。卵母细胞内充满了排列致密的卵黄球,细胞核边移到卵的一端,卵在卵巢内已成游离状。
雌雄间体阶段:多数有机黄鳝在2龄后,全长24.5~37厘米时开始转入这一时期,个别全长可达45厘米以上,此阶段性腺被膜加厚,卵巢逐渐退化,精巢逐渐形成。间体初倾向于雌性,后期倾向于雄性。显微镜下可见少数残留的细小卵粒,这些小卵粒不会再发育成熟,而是逐渐退化吸收,以及分解成橘黄色的絮状物,同时也可看到刚形成不完整的曲精小管。
雄性阶段:多数黄鳝在3龄以上为雄鳝,也有2龄就逆变为雄鳝的。未成熟的精巢细长、灰白色,表面分布有色素斑点。显微镜下可见曲精小管及不活动的精子,性成熟的精巢较原先粗大,表面分布有形状不一的黑色素斑纹,显微镜下可见数量多而小的活动精子。
综合国内外学者对有机黄鳝性逆转的调查研究,可以概述如下:体长200毫米以下的成体有机黄鳝均为雌性;体长220毫米左右的成体开始性逆转;体长360~380毫米时,雌雄个体数几乎相等;380毫米以上时,雄性占多数,530毫米以上时,则全部是雄性。但是,逆转也受环境条件等因子的影响,很可能在生物饵料丰富的状况下,有机黄鳝的生长加速,在同样的生长期却出现了超乎寻常的体长。
环境因子对有机黄鳝性逆转的影响
在生产实践中经常发现个体很大的雌鳝和个体很能小的雄鳝,可见诱导黄鳝性逆转的原因是多主面的。
水温的影响
有机黄鳝的变温动物,水温的变化直接影响其生命活动的强弱,也影响性腺发育的历程。有机黄鳝的生活的适宜水温为15~30℃,水温低于15℃或高于30℃,有机黄鳝的食欲减退,摄食量减少,生长发育受阻。温度变化越快,温差越大,影响越大。水温超过35℃或低于10℃或短期内温差大于5℃,则导致有机黄鳝性腺发育停止。
酸碱度的影响
有机黄鳝适宜在中性或偏酸性的水体中生活,池水pH值大于7,则影响有机黄鳝性腺发育,pH值越大,影响越大,当池pH值达到10时,有机黄鳝急躁不安,不摄食,如时间达7~10天,皮肤开始溃烂,不久即死亡。所以新建水泥池要经脱碱处理后才能用。用生石灰进行水质消毒或换水时,要注意池水pH值的变化。
水深的影响
有机黄鳝的鳃严重退化,在水中不能单靠鳃进行呼吸,必须借助胸鳍、鳍褶、口腔、咽腔、皮肤等副呼吸器官进行呼吸。在自然水体中,有机黄鳝可以直接呼吸空气中的氧,即使水中溶氧不足,也不会对有机黄鳝生长发育造成太大影响。但是,在砖石结构的池塘中,如果池水太深,有机黄鳝立柱就失去支点,就不能呼吸空气中的氧。在长期缺氧条件下,性腺发育历程延长。
声音、光照的影响
有机黄鳝昼伏认夜出,喜欢生活在清静的水域环境中,所以不宜把黄鳝池建在夜晚吵杂、闪光的路边。实验表明,夜晚给予噪音和闪光刺激性腺,发育速度慢,性成熟推迟,体长平均至40厘米时仍为雌性。
性别比例的影响
在生殖季节,单纯的雌体群体会因为缺少雄鳝,而其中的一部分雌鳝提前逆转为雄性。所以经常会发现个体很小的雄鳝。
饲养管理的影响
有机黄鳝以动物性饵料为主,食性杂。若饵料质量高,新鲜,投喂均匀、及时,则性发育快。若饵料质量差,投喂不均匀,不及时,则会推迟性成熟。水质差,换水过频或换水时流速大,温差大都会延缓雌鳝性成熟。
准确的性别鉴定是有机黄鳝人工繁殖的关键。体长、年龄、季节都不足以作为鉴定的标准,只能参考。鉴别时一般可以从形态和生理两个方面综合判断。雌鳝头小不隆起,体背呈青褐色,无斑点,不善跳,性情温和,在繁殖季节里,腹部膨胀,呈橘红色,并有一条红色横条纹,体外卵巢轮廓清晰。雄鳝头大隆起明显,体背有色斑,在繁殖季节,腹部不膨大,但有血丝状斑纹,且生殖孔红肿,轻压腹部能挤出少量精液。
中华绒螯蟹的性腺发育、胚胎发育与幼体发育
1.性腺发育:河蟹大约在淡水水域中生活到性腺已发育成熟时,开始沿江河而下进行生殖洄游,到达河口浅海的咸淡水繁殖。这时在一定的咸淡水的刺激下达到了生理成熟。
繁殖中若产卵的外界环境条件如盐度、温度、雌雄条件不好,卵巢会逐渐退化。河蟹的卵巢发育过程大致可分成6期:第1期,性腺乳白色,细小。第2期,卵巢呈粉红色或乳白色,较膨大,肉眼已能区别雌雄性腺。第3期,卵巢呈紫色或淡黄色,肉眼可见细小卵粒。第4期,卵巢呈紫褐色或赤豆沙色,卵粒明显可见。第5期,卵巢呈紫酱色或赤豆沙色,卵粒大小均匀,游离松散,成熟系数达8%~14%。第6期,卵巢因过熟而退化,出现黄色或橘黄色退化卵粒。
2.产卵和胚胎发育:河蟹为硬壳交配,在产卵的同时卵子受精。受精卵先堆积于雌蟹的腹部,后黏附在腹部附肢内肢的刚毛上。腹部携带卵的雌蟹,称为抱卵蟹。
河蟹的怀卵量与个体大小及性腺发育好坏有关。一般200克左右的雌蟹怀卵量在50万~90万粒,也有的达百万粒以上。体质好的雌蟹在完成第一次产卵后,还可以继续怀卵。
河蟹受精卵在外界条件适宜时,即行胚胎发育,并表现为螺旋卵裂类型。受精卵经二、四、八个分裂球后,进入多细胞期、囊胚期、原肠期。原肠期以后,卵黄消耗明显,出现月形透明区,此透明区即为胚胎部分。随着胚胎发育,透明区先后出现附肢和复眼雏形。复眼出现之后,卵黄块的背方出现了心脏原基,不久心脏开始跳动,附肢、头胸甲相继形成。此时卵外观呈乳白色,卵黄极小,呈蝴蝶状一块,这时胚胎已进入原溞状幼体。
河蟹胚胎发育的速度与水温、水中溶氧等因素有关。水温高、溶氧充足的情况下发育快。当水温在23~25℃时,只需14~15天就能孵化出膜。受精卵必须在海水中方能维持其正常的胚胎发育。
3.幼体发育:河蟹幼体发育过程分为溞状幼体、大眼幼体和幼蟹3个阶段。刚从卵孵化的幼体,外形不像成体,为溞状幼体阶段。这时呈三角形,分头胸部和腹部两部分,头胸部背面有一背刺,前端腹面有一额刺,两侧中部各具一侧刺。前端有一对复眼,侧面有两对触角、一对大颚、两对小颚和两对颚足,身体布有色素粒。
溞状幼体经5次蜕皮,成为大眼幼体,因溞状幼体每蜕1次皮,其形态都要发生1次变化,所以将其分为5期。
溞状幼体发育成大眼幼体,也叫蟹苗。蟹苗经多次蜕皮变成幼蟹,幼蟹再经许多次蜕壳变态,才逐渐长成成蟹。
黄鳝胚胎及仔鱼的发育
(1)受精卵的胚胎发育
黄鳝卵的胚胎发育受温度的影响较大,从受精卵到仔鱼出膜,在水温29一31℃时,需150小时左右;水温25一27℃时,需要168小时左右。胚胎发育过程见图l一18。
黄鳝卵的卵径3.3一3.7毫米,卵粒重35毫克左右。卵黄均匀,卵膜无色、半透明。卵子受精后12一20分钟,受精膜举起,形成明显的卵间隙,此时卵径增大到3.8一5.2毫米,并开始有原生质流动。受精后40一60分钟,可见到明显的胚盘,从卵子受精直到原肠早期,卵的动物级均朝上。
卵裂期:在25℃左右的水温下,鳝卵受精后120分钟左右,发生第一次分裂。受精后180分钟左右发生第二次分裂,受精卵约240分钟,第三次分裂,第四次分裂在受精后300分钟左右,受精后360分钟左右形成大小基本相等的32个细胞,呈现单层排列,此后分裂继续进行,经过多细胞期,于受精后12小时左右发育到囊胚期。
原肠期:随卵裂的继续进行,动物极细胞越来越小,原肠期开始。受精后18小时左右,动物极细胞下包,进入原肠早期,形成环状隆起的胚环。受精后21小时左右,胚盾出现。受精后35小时左右下包到卵的1/2,神经胚形成。受精后44小时左右,发育到大卵黄栓时期。受精后48小时左右,进入小卵黄栓时期。受精后60小时左右,胚孔闭合。
神经胚期:在原肠下包的同时,动物极的细胞开始内卷,在受精后21小时左右,胚盾形成并不断加厚,形成原神经极。此后,随原肠的下包,神经板不断发育和伸长,在受精后65小时左右,尾芽开始生长时形成神经沟。
器官发生期:受精后60小时左右。形成细直管状的心脏,并开始缓慢跳动,每分钟45次左右,血液中无红细胞。此后,心脏两端逐渐膨大,有心耳、心室之分,进而出现弯曲。受精后90小时左右,形成“S”形心脏,心跳每分钟90次左右,血液中有红细胞而呈红色。胚孔闭合,尾芽开始生长。受精后77小时左右尾端朝前形成弯曲。受精后95小时左右后尾部朝后伸展,并不断伸长。受精后65小时左右,神经胚的头部膨大,形成菱形的脑室。受精后85小时左右,视泡出现在前脑室两侧,受精后100小时左右晶体形成。受精后69小时左右,胸鳍形成,并不断扇动,每分钟90次左右。在受精后94小时左右,胚胎的背部和尾部形成明显的鳍膜。到卵黄囊接近消失时,胸鳍和鳍膜亦退化消失。
水温21℃时,受精后327小时(288一366小时)仔鱼破膜而出。此时体长一般在12一20毫米,刚脱膜仔鱼卵黄囊相当大,直径3毫米左右。仔鱼只能侧卧于水底或做挣扎状游动。
(2)仔鱼的发育
黄鳝仔鱼孵出后,仍然靠卵黄囊维持生命。待全长达28毫米左右,颌长1.2毫米左右时卵黄囊完全消失(图1一19),胸鳍及背部、尾部的鳍膜也消失,色素细胞布满头部,使鱼体呈黑褐色,仔鱼能在水中快速游动,并开始摄食小型浮游动物和丝蚯蚓。
牛蛙繁殖与发育
牛蛙为雌、雄异体,雌、雄蛙在外形上很容易辨别,生繁方式为有性生殖,没有交配器官,行体外(水中)受精。
繁殖技术
1.种蛙的来源种蛙是已生长2-3年以上的牛蛙,是繁殖商品蛙的基础。种蛙除购进外,自己培育更为经济。一般雌蛙1 -2龄达性成熟,雄蛙性腺发育较快,一年即可达性成熟。如果饲养得当,生态环境适宜,I龄蛙体重可达300 g以上,这样的蛙一年便可产卵。当然,作为种蛙应尽量选择体长、体重较大,各方面发育较好的蛙。一般来说,蛙体越大,怀卵量越多。应选择体重在400 g以上,年龄在2年以上的青壮年蛙为佳,虽然怀卵量随年龄的增长而增多,但老龄蛙的精子及卵子质量不及青壮年蛙。故年龄在6-7龄以上的老龄蛙不宜继续留种,应予以淘汰,做商品蛙处理。选择亲蛙的工作可在头年晚秋进行,最迟不得超过产卵前1-2个月。
2.种蛙的培育 种蛙培育得好,不仅可以促进提前产卵,增加产卵量或产卵次数,还可以提高受精率、孵化率,以及蝌蚪的成活率和生长速度。
种蛙应稀放精养,以每2m放养1个为宜。雌、雄蛙的比例以1:1为宜,但种蛙群体较大时可按1:1一2:1放养,因为雄蛙排精后在短时期内又产生大量的精子,可进行第二次抱对排精。种蛙的个体大,活动不甚敏捷,白天常伏于池中水草或池边草丛中,夜间则甸旬于堤边、岸上静待飞虫,当看准目标时,猛跳起,在有效距离内捕虫可百发百中。因而应在池中设黑光灯诱集飞虫,以供亲蛙捕食。当亲蛙鸣叫、追逐、拥抱频繁时,预示着临近产卵期了。此时雌蛙腹部膨大,卵巢轮廓明显,泄殖孔轻微出血潮红。
种蛙临产前不宜运输或更换新环境,至少应为临产的牛蛙留有1个多月的时间来适应新的环境。到达了一个新环境的种蛙人池后,会四处分散,企图寻洞逃走,胆小怕人,很少活动。4-5 d后,逐渐适应新环境,便不再企图逃走.开始摄食,并占据自己的地盘。此期应根据蛙的活动情况,做好防逃工作,并适时投饵。
种蛙培育的关键在于饵料,应提供营养丰富而全面的饵料,若种蛙是已经被驯化或摄食配合颗粒饵料的则每天以投喂营养全面的配合饵料为主,并辅以鲜活饵料种蛙仁未被驯食,则需投喂活饵,并辅以动物内脏、蛹、畜禽下脚料等代饵料,利用投饵器来投喂,使其在水中游荡或浮动,诱蛙吞食投饵宜在每天上午9时,下午4时,定时定量。
大口鲶的胚胎发育和胎后发育
成熟卵呈圆球形,橙黄色。卵径约为2.1mm吸水后为 4.3 mm左右)。正常受精卵在水中3-10min产生粘性。遇水立即产生粘性或长时间不产生粘性的卵为未熟或过熟卵。在水温 22-23度条件下,受精卵约1.5h开始卵裂。受精后约14h进入原肠中期,此时计算受精率。受精卵保持粘性,继续正常发育;未受精卵失去粘性,卵色变白,呈浑浊状,卵内物质溃散。受精后37h 左右进入出膜期,鱼苗大量孵出。在水温16-27度时均能正常发育,最适水温为22-25度。
刚孵出的大口鲶鱼苗全长0.40-0.45cm,身体侧扁透明,因腹部具有圆球形大卵黄囊而呈淡黄色,形似蝌蚪。鱼苗聚集水底,头尾趋向一致排列,尾部快速摆动,不会游动。水温18 C`时,孵化后11h眼球和头背部出现色素,肛门开口。孵化后17 h,卵黄吸收约1/6,鱼苗体色变深,呈黄褐色。孵化后36-48 h,卵黄吸收约 1/3,部分鱼苗可作短时上下游动;孵化后2-3日,鱼苗卵黄被吸收1/2以上,已能游动觅食孵化后4-5日,鱼苗全长0.72- 0.95cm,卵黄吸收完毕,完全转入外源性营养。孵化后20日左右进入稚鱼阶段,尾鳍上叶较卜叶长而宽,接近成鱼尾形孵化后 25-27日,稚鱼除存在第二对下领须外,其余外形特征均与成鱼相似。2-3月龄,稚鱼体长达到15cm以上时,第二对下额须全部消失。胚后发育的速度与水温密切相关,其适温范围为18-28度.
黄鳝胚胎发育过程介绍
黄鳝受精卵的胚胎大约要经过卵裂期、囊胚期和原肠期等多个发育阶段。
(1)卵期黄鳝卵径3.4~4.0毫米,卵黄均匀,卵膜无色半透明。卵子受精后12~20分钟,吸足水分,膨胀成圆球形,弹性加大,受精后40~60分钟,可见到明显的胚盘从受精至原肠期,卵的动物极朝上。
(2)卵裂期在25℃左右的水温下,卵子受精后约120分钟,发生第一次卵裂,在胚盘处形成2个分裂球。受精后180分钟,发生第二次卵裂,与第一次裂面垂直,将胚盘分裂成4个分裂球,大小相等。受精后约240分钟,第三次卵裂,与第一次分裂面平行,形成8个大小相等的细胞。第四次分裂在受精后300分钟中进行,与第一次分裂面垂直,形成16个细胞。此后分裂继续进行,经多细胞期后,于受精后12小时左右发育到囊胚期。
(3)囊胚期从第六次分裂起,分裂球(细胞)越来越小,细胞由单层变为多层,堆集于卵黄之上,中间形成一囊腔,即为囊胚,囊胚逐渐下包,将卵黄色埋起来,形成原肠胚,此时约在受精后18个小时左右。
(4)原肠期囊胚开始下包时,胚胎发育即进入原肠期,形成环状隆起的胚盘,受精后21小时,下包到卵的1/3处,胚盾出现。之后,在35小时左右,神经胚形成。44小时左右,发育到大卵黄栓时期。48小时后,进入小卵黄栓时期。受精后60小时左右,胚孔闭合。
(5)神经胚期神经胚期与原肠晚期是重叠的。在原肠下包的同时,内卷的细胞逐渐向前伸长,形成胚盾,胚盾不断加厚形成原神经板。此时,尚有部分卵黄未被包埋起来,暴露在外面,称为卵黄栓。到神经胚晚期,卵黄才完全被胚体包埋。
(6)器官发生期继神经胚期后出现的是尾芽期,其特别是形成尾芽,即在胚体后端的腹面,形成一个膨大的稍有突出的细胞团。受精后77小时左右,尾端弯曲向头部。受精后95小时,尾端向后伸展,长度增加,体节数目增加,并出现一系列器官。如细直管状心脏,前、中、后三个脑泡,眼内晶体以及胸鳍等的形成。
(7)孵化期孵化前卵膜逐渐变软变薄,胚胎在卵膜内剧烈转动。水温22℃时受精卵经330小时后,仔鳝破膜而出。此时的仔鳝长约12~20毫米,卵黄囊很大,直径约3毫米左右。仔鳝不会游泳,只能侧卧在水底,受到刺激后会作出挣扎的反应。
(8)仔鳝期从受精到胚胎孵出这个阶段称胚胎期,脱离卵膜后的生长发育称胚后发育。此时的仔鳝外观发生一些显著的变化,如胚胎发育过程中出现的胸鳍和鳍膜消失,体表色素逐渐增多,卵黄囊越来越小,最后消失。